El análisis del transcriptoma reveló vías de enriquecimiento y regulación de la expresión genética asociadas con la embriogénesis somática en Camellia sinensis

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 15946 (2023) Citar este artículo

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El sistema embrionario somático estable y de alta frecuencia del té aún no se ha establecido debido a las limitaciones de sus propias características y, por lo tanto, restringe severamente la investigación genética y el proceso de cultivo de las plantas de té. En este estudio, se utilizó el transcriptoma para ilustrar los mecanismos de regulación de la expresión génica en la embriogénesis somática de las plantas de té. El número de DEG para las etapas (IS etapa intermedia)_PS (etapa preliminar), ES (etapa embrioide)_IS y ES_PS fueron 109, 2848 y 1697, respectivamente. El análisis de enriquecimiento mostró que los procesos metabólicos de los carbohidratos se enriquecieron considerablemente en la etapa ES_IS y desempeñaron un papel clave en la embriogénesis somática, mientras que una captura de luz mejorada en el fotosistema I podría proporcionar la base material para los carbohidratos. El análisis de la ruta mostró que las rutas enriquecidas en el proceso IS_PS eran mucho menores que las de ES_IS o ES_PS, y la fotosíntesis y la ruta de la proteína de la antena fotosintética de los DEG en la etapa ES_IS o ES_PS estaban notablemente enriquecidas y reguladas al alza. Las vías clave de la fotosíntesis y de la proteína antena de la fotosíntesis y el gen Lhcb1 se descubrieron en la embriogénesis somática de las plantas de té. Estos resultados fueron de gran importancia para aclarar el mecanismo de la embriogénesis somática y la investigación sobre el mejoramiento de las plantas de té.

La embriogénesis somática es un modo de estimular la totipotencia de las células vegetales1 y se considera la vía morfogenética más eficiente para la reproducción de las plantas2. La embriogénesis de gimnospermas, un avance significativo en el cultivo de tejidos vegetales a finales del siglo XX3,4, ofrece numerosas ventajas sobre la diferenciación de órganos como método de regeneración de plantas. Estas ventajas incluyen una gran cantidad de embriones, un desarrollo rápido, integridad estructural y una alta tasa de regeneración5,6,7. Como resultado, la embriogénesis de gimnospermas ha encontrado amplias aplicaciones en diversos campos, sirviendo como un sistema de regeneración de plantas confiable y eficiente y un sistema receptor ideal para la transformación genética8,9.

Los aspectos de biología molecular y bioinformática de la embriogénesis somática de las plantas se han explorado ampliamente para dilucidar los mecanismos implicados. La formación de embriones somáticos en pimiento dulce (Capsicum annuum) fue estimulada con el regulador del desarrollo PLETHORA (PLT5) mediante cultivo de tejidos in vitro10. En la planta modelo Arabidopsis thaliana, se había estudiado que el embrión somático se originaba en el primordio de la hoja junto al meristemo apical del tallo, y el tratamiento con hormona del crecimiento podría inducir eficazmente respuestas embriogénicas en explantes cultivados in vitro11,12. El análisis del transcriptoma se utilizó para abordar la baja tasa de reproducción de la peonía (Peaonia ostii) y reveló que los genes que determinan el destino celular y la división celular dominaban la formación de embriones somáticos en la peonía13. Se estudiaron datos transcriptómicos de tejido de curación embrionaria de maíz (Zea mays L.) y embriones somáticos para revelar vías de señalización hormonal y regulación transcripcional asociadas con la embriogénesis somática14.

Camellia sinensis (L.) O. Kuntze es una planta perenne de hoja perenne perteneciente a la familia Camelliaceae15. Se cultiva desde hace siglos y sus hojas de té son muy apreciadas por su valor económico. Las plantas de té poseen metabolitos secundarios característicos, como los polifenoles del té16, catequinas y cafeína17, que tienen muchos beneficios para la salud18, como la prevención del cáncer y el tratamiento de enfermedades cardiovasculares19. Las plantas de té son autoincompatibles y no afiliadas, lo que conduce a su alto grado de heterocigosidad20,21. Los métodos tradicionales de cultivo de té tienen la desventaja de requerir mucha mano de obra, ser ciegos y tener ciclos de cultivo largos22,23, mientras que la introducción de técnicas moleculares modernas puede acelerar el proceso de selección de buenas variedades de té24,25,26,27. El establecimiento de un sistema de embriogénesis somática de alta frecuencia para el té tiene una gran importancia práctica. Permite la conservación in vitro de excelentes recursos de germoplasma de té y el desarrollo de transformación genética y sistemas transgénicos para plantas de té.

Debido a la naturaleza rica en polifenoles de las plantas de té y las características de las plantas leñosas perennes16, el proceso de cultivo de tejidos de las plantas de té sufrió un pardeamiento severo y una reproducibilidad deficiente, además de dificultades para obtener plantas intactas regeneradas28,29,30. Por lo tanto, hasta ahora no se ha establecido el sistema de embriogénesis somática estable y de alta frecuencia de las plantas de té, lo que afecta y limita en gran medida el desarrollo de la ingeniería celular y la ingeniería genética de las plantas de té y otras investigaciones relacionadas. Actualmente se han realizado más estudios sobre embriogénesis somática en plantas hortícolas y los métodos técnicos están más maduros31,32,33, pero las investigaciones sobre embriogénesis somática en té fueron menos sistemáticas. La mayoría de los estudios actuales se han centrado en determinar las condiciones óptimas para la embriogénesis somática, incluida la proporción de reguladores del crecimiento de las plantas y la combinación de medio basal34,35,36. Sin embargo, sólo unos pocos estudios han investigado los cambios en la estructura morfológica y las hormonas endógenas que ocurren durante la embriogénesis somática.

A pesar de su naturaleza perenne, las plantas de té aún enfrentaban dificultades para obtener plantas intactas durante su proceso de cultivo de tejidos, lo que afectó su propagación. Con el fin de estudiar las vías o factores que desempeñaron papeles clave en la embriogénesis somática de las plantas de té. En este estudio, se utilizó la transcriptómica para estudiar los cambios en las funciones de los genes de las vías metabólicas y su regulación durante la embriogénesis somática con el fin de comprender el mecanismo de la embriogénesis somática en el té, lo que ayudará a dilucidar aún más los mecanismos moleculares que controlan embriogénesis somática en el té y proporcionar ideas para la reproducción y la ingeniería genética del té.

Se obtuvieron 61,353G de datos sin procesar a partir de la secuenciación del transcriptoma de nueve muestras de té (Tabla S1). Los datos brutos de las nueve muestras fueron más del 96 % para el Q20 y del 91 % para el Q30. El contenido de GC de lecturas brutas de las nueve muestras osciló entre 45,115 y 47,855%. Las tasas de mapeo de datos limpios del genoma "shuchazao" fueron del 90,59% al 93,78%. Las lecturas sin empalme y las lecturas de relación de empalme fueron de 51,1 a 55,42% y de 26,53 a 33,12%, respectivamente. Los datos de secuenciación del transcriptoma de embriogénesis del té con alta calidad y proporciones de mapeo fueron adecuados para el análisis de ARN. El análisis de la correlación de la abundancia de genes entre muestras mostró que los coeficientes de correlación de Spearman entre muestras fueron todos superiores a 0,81 (Fig. S1).

Se expresaron 27.765, 25.984, 26.877 genes en las etapas de PS, IS y ES, respectivamente. Se coexpresaron 22.045 genes y 2502, 1329 y 2577 genes se expresaron de forma única en PS, IS y ES, respectivamente (Fig. 1A). Los números de DEG para IS_PS, ES_IS y ES_PS fueron 109, 2848 y 1697, respectivamente (Fig. 1B). Los DEG regulados al alza de IS_PS, ES_IS y ES_PS fueron 32, 1721 y 960 y los DEG regulados a la baja fueron 77, 1127 y 737, respectivamente. Los resultados del análisis de conglomerados mostraron que las diferencias en la expresión génica en ES_IS fueron significativamente mayores que las de IS_PS (Fig. 1C).

Análisis de correlación de la expresión génica en las etapas de embriogénesis somática del té. (A) Diagrama de Venn de expresión genética en diferentes etapas de aparición. (B) Diagrama de dispersión de DEG en diferentes etapas. (C) El mapa de calor del grupo DEG entre diferentes etapas. Etapa preliminar PS, etapa intermedia IS, etapa embrioide ES.

La anotación GO se utilizó para estudiar la función de los DEG durante la embriogénesis del té (Fig. 2, Tabla S2). Las funciones principales de los DEG regulados positivamente en ES_PS se enriquecieron principalmente en la fotosíntesis, la actividad oxidorreductasa, la actividad proteína quinasa, el fotosistema, el componente integral de la membrana, el tilacoide y el cloroplasto, y el número de genes regulados positivamente relacionados fue mayor que 39. Las funciones principales de los DEG regulados negativamente en ES_PS se enriquecieron principalmente en la respuesta de defensa, el proceso metabólico de los lípidos, la unión de ADP, la actividad del transportador transmembrana activo y el componente integral de la membrana, y el número de genes regulados negativamente relacionados fue mayor que 17.

El análisis de funciones de la anotación GO para la etapa ES_PS. (A) Resultados del análisis de enriquecimiento de genes regulados positivamente. (B) Resultados del análisis de enriquecimiento de genes regulados negativamente.

ES_IS fue el proceso principal del diferencial ES_PS, y las funciones DEG significativamente reguladas al alza de ES_IS fueron similares a ES_PS pero con una mayor función del proceso metabólico de carbohidratos (Tabla S2). Sin embargo, las funciones DEG reguladas a la baja tenían diferencias significativas, y estas funciones estaban reguladas significativamente al alza en IS_PS. Las funciones principales de los DEG regulados negativamente en ES_IS se enriquecieron principalmente en actividad monooxigenasa, unión de hemo, actividad transferasa, transferencia de grupos hexosil, unión de iones de hierro, actividad oxidorreductasa, unión de ADN, núcleo, orgánulo intracelular delimitado por membrana, orgánulo delimitado por membrana. , la actividad oxidorreductasa, que actúa sobre donantes emparejados, con incorporación o reducción de oxígeno molecular, y el número de genes regulados negativamente relacionados fueron todos superiores a 28. IS_PS tuvo una regulación negativa significativa de un gran número de funciones de enriquecimiento de DEG y una no -una importante regulación al alza. Las funciones de los componentes moleculares y celulares en IS_PS se realizaron como regulación negativa, incluida la unión de adenil ribonucleótido, unión de aniones, actividad de proteína quinasa, periferia celular, membrana, componente integral de la membrana, componente intrínseco de la membrana.

La base de datos KEGG se utilizó para analizar la anotación de la ruta DEG de la embriogénesis del té (Fig. 3). Los IS_PS DEG se enriquecieron principalmente en el metabolismo de la vitamina B6, las interconversiones de pentosa y glucuronato y la fotosíntesis (proteínas de antena), pero la abundancia de enriquecimiento fue mucho menor que la de ES_IS y ES_PS (Fig. 3A). Los ES_IS DEG se enriquecieron principalmente en fotosíntesis, proteínas de antena de fotosíntesis, metabolismo de xenobióticos por el citocromo P450, biosíntesis de glucosinolatos y metabolismo de glutatión (Fig. 3B). La abundancia de las vías de enriquecimiento de ES_PS DEG fue similar a la de ES_IS, siendo la mayor abundancia las proteínas de la antena de fotosíntesis y la fotosíntesis (Fig. 3C).

El análisis de enriquecimiento de la vía KEGG para las etapas de embriogénesis somática del té. (A) El resultado de la ruta para la etapa IP_PS. (B) El resultado de la ruta para la etapa ES_IS. (C) El resultado de la ruta para la etapa ES_PS.

Se utilizó el análisis GSEA para identificar mejor las vías funcionales para la embriogénesis. Las interacciones ribosoma y SNARE en la expresión de genes de las vías de transporte vesicular estuvieron significativamente reguladas positivamente durante IS_PS. Durante ES_PS y ES_IS, la expresión de genes de las vías de fotosíntesis y proteínas de la antena de fotosíntesis estuvo significativamente regulada al alza. Además, los genes de la vía de los ribosomas estuvieron significativamente regulados positivamente durante ES_PS, la biosíntesis de esteroides y los genes de la vía de señalización NF-kappa B estuvieron significativamente regulados positivamente durante ES_IS.

Hubo 25 factores de transcripción en la vía de las proteínas de la antena de fotosíntesis, 14 de los cuales se expresaron de manera significativamente diferencial en el proceso ES_PS (Fig. 4). Los 14 DEG estaban significativamente regulados al alza y todos los log2FC fueron superiores a 2,57. Nueve de los 12 complejos de proteínas de clorofila que captan luz estaban significativamente regulados positivamente y tres no se expresaron de manera significativamente diferencial durante ES_PS. Los cinco genes Lhcb1 (LOC114297307, LOC114270379, LOC114270380, LOC114299811, LOC114299812) estuvieron significativamente regulados positivamente durante la embriogénesis y todos los log2FC fueron superiores a 4,59.

La expresión genética regula la fotosíntesis. (A) Modelo de complejo de proteína clorofila que capta luz. (B) Expresión de genes implicados en el complejo proteico clorofila que capta la luz.

Camellia sinensis es un cultivo comercial esencial37, pero las investigaciones sobre el mejoramiento y la propagación de variedades de té superiores han sido relativamente lentas debido a las limitaciones de sus propias características38. La embriogénesis somática es un factor clave en la regeneración de las plantas, y la embriogénesis somática del té ocurre tanto de forma directa como indirecta. La ocurrencia indirecta generalmente toma cotiledones, puntas de brotes o pétalos como explantes para inducir embriones somáticos. Los embriones somáticos del té se clasificaron en tres estados según la morfología de los explantes de cotiledón: la etapa preliminar, la transición intermedia y el estado embrionario somático. Las técnicas de transcriptómica se han utilizado ampliamente en el campo de las plantas y han desempeñado un papel crucial en la embriogénesis de las gimnospermas de las plantas39,40,41,42. En este estudio, se utilizó la transcriptómica para investigar los mecanismos de regulación de la expresión génica durante la embriogénesis somática en plantas de té.

Como la embriogénesis somática de la planta de té era autotóxica, lo que resultaba en su incapacidad para producir plantas regeneradoras, se exploraron segmentos clave del proceso de embriogénesis por etapas. El análisis del transcriptoma mostró que el número de DEG en la etapa ES_IS era mucho mayor que en IS_PS y ES_PS, y los DEG regulados al alza en la etapa ES_IS eran mucho mayores que los DEG regulados a la baja. Los genes relacionados con el crecimiento, el desarrollo y el metabolismo se encontraron principalmente en los DEG regulados positivamente. Al mismo tiempo, los resultados del termograma grupal también mostraron que la etapa ES_IS jugó un papel clave en el proceso de embriogénesis somática del té en comparación con IS_PS. Además, a diferencia de las plantas de té, la gran mayoría de los genes expresados diferencialmente en la embriogénesis somática del maíz se agruparon en el embrión inmaduro hasta la etapa de cicatrización del tejido de la embriogénesis, con una tendencia a una regulación positiva de la expresión durante el proceso de desdiferenciación14.

Según el análisis de enriquecimiento de GO, los DEG regulados positivamente en la etapa ES_PS se enriquecieron significativamente en componentes celulares como la composición general de la membrana, la actividad de la proteína quinasa molecularmente funcional y la fotosíntesis en procesos biológicos. Por ejemplo, las proteínas quinasas asociadas a SNF1/AMPK se vincularon a la expresión genética, la fisiología y el desarrollo posteriores a través de la señalización43; Las proteínas quinasas activadas por mitógenos (MAPK) se organizaron en redes complejas para la señalización y así regular el crecimiento y desarrollo de las plantas44. Por el contrario, la etapa ES_IS, como proceso principal de embriogénesis en las células somáticas del té, tenía funciones similares a otras DEG reguladas al alza, excepto por el proceso metabólico de los carbohidratos. Los carbohidratos sirven como componente principal de la estructura celular y podrían proporcionar la principal energía para el desarrollo del organismo45, además de modificar lípidos y proteínas, alterando su estructura y funciones. Esto también podría explicar las diferencias significativas entre IS_PS y ES_IS. Los DEG que se regularon a la baja durante ES_IS fueron significativamente diferentes de los que ocurren durante todo el proceso y, curiosamente, estas funciones se regularon significativamente al alza en IS_PS. La captura de luz en funciones enriquecidas con componentes celulares, como el fotosistema I y el fotosistema de procesos biológicos I, podría promover la biosíntesis de carbohidratos46 y podría proporcionar la base material para los procesos metabólicos de carbohidratos en ES_IS. Se detectó que la vía que incluye el metabolismo de los carbohidratos mantiene el potencial de embriogénesis en Larix kaempferi (Lamb.) Carr47. Las vías metabólicas y de carbohidratos fueron reconocidas como vías de sobreexpresión representativas en la embriogénesis temprana del pino marítimo y fueron recursos valiosos para apoyar aún más la mejora de la reproducción trófica con esta especie48. Al igual que en las plantas de té, se identificaron vías biosintéticas de aminoácidos cruciales en el desarrollo embrionario de las coníferas49, lo que sugiere que el metabolismo podría ser indispensable en la formación de embriones somáticos. Además, en la embriogénesis somática del algodón, los genes se enriquecieron significativamente en las vías metabólicas y en la biosíntesis de metabolitos secundarios50. Los genes implicados en la embriogénesis somática en diferentes especies regulaban el desarrollo embrionario enriqueciéndose en diferentes vías.

El análisis de enriquecimiento de vías de DEG mostró que se enriquecieron muchas menos vías durante IS_PS que ES_IS o ES_PS, lo que también indicó que ES_IS era una etapa crítica en la embriogénesis somática del té. ES_IS y ES_PS compartieron niveles similares de enriquecimiento, siendo la fotosíntesis y las proteínas de las antenas fotosintéticas las más enriquecidas. La fotosíntesis y la expresión génica de la vía de la proteína de la antena fotosintética también estuvieron reguladas significativamente en el análisis GSEA de ES_IS y ES_PS, lo que indica que la fotosíntesis y su vía de la proteína de la antena tuvieron un papel importante en la embriogénesis somática del té. Las proteínas de antena desempeñaron un papel regulador clave en la captura de luz en la fotosíntesis51 y tuvieron el papel de proteger a las plantas del daño causado por la luz intensa y regular la captura de energía solar por parte de las plantas y su transferencia a los centros de reacción52,53. La luz contribuyó al desarrollo temprano del embrión de células somáticas, y el enriquecimiento significativo de la fotosíntesis en la formación de embriones de células somáticas de ginkgo promovió la inducción del embrión de células somáticas cotiledonarias54. La eliminación de cinco genes de Lhcb1 en Arabidopsis provocó la pérdida de clorofila y un retraso en el crecimiento55. La regulación negativa de los niveles de expresión de los genes Lhcb1, Lhcb3 y Lhcb5 en el pepino afectó su fotosíntesis56. Por el contrario, una regulación positiva significativa de los cinco genes Lhcb1 durante la embriogénesis podría contribuir a su captura de luz y fotosíntesis. Hasta la fecha, se han caracterizado pocos genes implicados en la embriogénesis en las plantas de té, y su expresión fue crucial para la adquisición de la competencia embriogénica y la expresión en la embriogénesis somática. En algunos casos, la expresión de estos genes podría determinar cambios en el destino de las células somáticas. Por lo tanto, el gen Lhcb1 descubierto podría considerarse como un biomarcador de la embriogénesis somática en plantas de té, que podría validarse para su función biológica y luego caracterizarse clonalmente para avanzar en las estrategias de reproducción y propagación del té. Los factores de transcripción se unen específicamente a los elementos cis del gen diana promovido para regular la transcripción genética57, y todos los factores de transcripción en la vía de la proteína de las antenas fotosintéticas se regularon significativamente durante ES_PS. Es necesario revelar más a fondo los mecanismos de regulación transcripcional de estos factores de transcripción en la embriogénesis somática del té. La fotosíntesis desempeña una función irreemplazable durante todo el ciclo de vida de la planta58, proporcionando un ingreso energético continuo para el metabolismo59 y el crecimiento y desarrollo. El importante enriquecimiento del sistema fotosintético apuntaba a un papel esencial de su regulación en la embriogénesis somática. Valió la pena investigar más a fondo cómo estos genes diferenciales significativamente relacionados y las vías enriquecidas regulaban la embriogénesis de las células somáticas del té, y es necesario desentrañar aún más los mecanismos reguladores de la transcripción de los factores de transcripción. Una mayor aclaración sobre las funciones precisas de estas vías facilitará la comprensión molecular de la embriogénesis de las células somáticas del té y el desarrollo de estrategias reproductivas. Además, los estudios futuros no deberían limitarse a una sola ómica, proteómica que identifique proteínas específicas asociadas con la embriogénesis y el desarrollo somático y técnicas de epigenética que sirvan a las investigaciones.

Las tres etapas de aparición utilizadas en este estudio para formar embriones somáticos de té fueron proporcionadas por la Universidad Agrícola de Shandong. Camellia sinensis cv. Las semillas de té Jinxuan se utilizaron como material primario para el proceso de embriogénesis somática, donde se indujeron cortes de cotiledones al estado de embrión somático, y todos los materiales utilizados en los experimentos se tomaron de las mismas semillas de té. Parte de los cotiledones fueron inducidos directamente en el embrión somático, una porción de los cotiledones estaban en estado elevado y un porcentaje de los cotiledones permaneció en el estado inicial durante los 6 meses de inducción. Se cortó la capa más externa de los cotiledones para el PS, se cortó el IS para la porción elevada de la hoja y se seleccionó el ES para el embrión somático que ya había sido inducido. Se tomaron muestras de los materiales de los tres estados de la misma semilla de té con un bisturí y se fijaron inmediatamente en nitrógeno líquido y se almacenaron a –80 °C60. La secuenciación del transcriptoma se realizó en tres grupos de material y se utilizaron tres réplicas para realizar la secuenciación.

El ARN con estructura Poli-A en ARN total eucariótico se enriqueció utilizando el kit de captura de ARNm TIANSeq (TIANGEN Biotech). Se utilizó el espectrofotómetro Nanodrop 2000 (Thermo Fisher Scientific) para determinar la concentración de muestras de ARN y evaluar su pureza61. Se utilizaron el bioanalizador Agilent 2100 y el kit de ensayo 2100 RNA nano 6000 (Agilent Technologies) para evaluar la integridad de las muestras de ARN62. Utilizando el ARN capturado como muestra inicial, se utilizó el kit TIANSeq Fast RNA Library (Illumina) para construir las bibliotecas de secuenciación del transcriptoma. La biblioteca de secuenciación del transcriptoma se construyó mediante fragmentación aleatoria de ARN, síntesis de cadena 1/cadena 2 de ADNc, reparación de extremos, cola A, ligadura de adaptadores de secuenciación, selección de tamaño y enriquecimiento por PCR de la biblioteca. La concentración de la biblioteca se cuantificó primero usando un fluorómetro Qubit 2.0 (Life Technologies) y luego se diluyó a 1 ng/μl antes de verificar el tamaño del inserto en un Agilent 2100 y cuantificar con mayor precisión mediante PCR cuantitativa (Q-PCR) (actividad de la biblioteca > 2 nM). . La agrupación de las muestras codificadas por índice se realizó en un sistema de generación de grupos cBot utilizando el kit TruSeq PE Cluster v3-cBot-HS (Illumina) de acuerdo con las instrucciones del fabricante. Después de la generación del grupo, las preparaciones de la biblioteca se secuenciaron en una plataforma de secuenciación Illumina y se generaron lecturas de extremos emparejados de 150 pb.

Los datos sin procesar en formato fastq (lecturas sin procesar) se procesaron primero mediante un script interno de Perl. En este paso, se obtuvieron datos limpios (lecturas limpias) eliminando lecturas que contenían articuladores y recortando bases de baja calidad con Trimmomatic63. El control de calidad se realizó utilizando FASTQC64. También se calcularon datos limpios para el contenido de Q20, Q30 y GC. Todos los análisis posteriores se basaron en datos limpios de alta calidad. Se utilizó Hisat2 v2.0.565 para construir el genoma de referencia “Shuchazao”66 (http://tpia.teaplant.org/download.html, consultado el 5 de abril de 2023) indexado el 5 de abril de 2023. Las lecturas limpias de extremos emparejados se alinearon con el Se calculó el genoma de referencia y la información cartográfica.

El análisis de expresión diferencial de muestras de embriones somáticos de té en cada etapa se realizó utilizando el paquete DESeq2 R (1.16.1)67. Los genes identificados por DESeq2 con un valor de P <0,05 se clasificaron como genes expresados diferencialmente. Los DEG se analizaron por separado mediante Gene Ontology (GO) (http://www.Gene Ontology.org, consultado el 5 de abril de 2023) y la base de datos de la Enciclopedia de genes y genomas de Kyoto (KEGG) (www.kegg.jp/kegg/pathway). html, consultado el 5 de abril de 2023) se anotaron y enriquecieron para obtener resultados funcionales y de ruta para DEG68,69. Se utilizaron los paquetes ClusterProfiler70 y ggplot271 R para el análisis y visualización del enriquecimiento de GO y KEGG.

Los datos del presente estudio están disponibles del autor correspondiente previa solicitud razonable.

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Este trabajo fue apoyado por el Proyecto de Semillas Mejoradas de la Provincia de Shandong (2017LZN026) y Fondos Especiales para el Desarrollo Científico y Tecnológico Local Guiados por el Gobierno Central (YDZX2022123). Y agradecemos al Centro de Supercomputación de la Universidad Agrícola de Shandong por su apoyo técnico.

Estos autores contribuyeron igualmente: Hao-Zhen Li y Hui Wu.

Facultad de Protección Vegetal y Centro de Investigación de Big-Data Agrícola, Universidad Agrícola de Shandong, Tai'an, 271018, China

Hao-Zhen Li, Kang-Kang Song, Xiao-Hua Zhang, Di Wang, Shao-Lin Dong y Long Yang

Facultad de Ciencias e Ingeniería de Horticultura, Universidad Agrícola de Shandong, Tai'an, 271018, China

Feng Liu, Jun Wang, Zhong-Cong Li y Qin-Zeng Xiang

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Hui Wu

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Hui-Hui Zhao

Laboratorio estatal clave de biología y utilización de plantas de té, Universidad Agrícola de Anhui, He'fei, 230036, China

Xiao-Yan Tang

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HL y HW recopilaron los datos y realizaron el experimento. HL analizó los resultados y escribió el manuscrito. KS, HZ y XT lo conceptualizaron. Datos visualizados XZ, DW y SD. Manuscrito revisado por FL, JW y ZL. LY y QX supervisaron el proyecto y proporcionaron recursos. Todos los autores participaron en la revisión del manuscrito y aprobaron la versión final.

Correspondencia a Long Yang o Qin-Zeng Xiang.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Li, HZ., Wu, H., Song, KK. et al. El análisis del transcriptoma reveló vías de enriquecimiento y regulación de la expresión genética asociadas con la embriogénesis somática en Camellia sinensis. Informe científico 13, 15946 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-43355-9

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Recibido: 02 de junio de 2023

Aceptado: 22 de septiembre de 2023

Publicado: 24 de septiembre de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-43355-9

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